結(jié)果


3.1 、 海藻在為期六天的實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)中適應(yīng)升高的 pCO2


物種對升高的 pCO2 的反應(yīng)不同(物種 * pCO2 相互作用,F(xiàn)10,55 = 20.51,p < .001,另請參見圖 1)。 在 6 天的過程中,輕度升高的 pCO2 水平會導(dǎo)致所有物種的生長增加。 然而,pCO2 水平超過 700 latm 會導(dǎo)致所有非開花形成物種的生長減少,但在開花形成物種中不會,其中 pCO2 水平增加的反應(yīng)規(guī)范是指數(shù)級的(策略 * pCO2 相互作用,F(xiàn)1,12 = 9.06,p < .001,另請參見圖 1)。 最好地描述這些數(shù)據(jù)的模型包括物種或嵌套在策略中的物種,但不包括“策略”本身作為一個(gè)因素。 在非開花形成物種中,生長對升高的 pCO2 的響應(yīng)遵循更單峰的分布,在 700 latm pCO2 附近獲得最大生長。


3.2 、 海藻在為期一個(gè)月的室內(nèi)中觀實(shí)驗(yàn)中適應(yīng)升高的 pCO2


在室內(nèi)中層環(huán)境的 28 天適應(yīng)期內(nèi),我們發(fā)現(xiàn)大型藻類物種的反應(yīng)方式與實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)的相似。 物種之間存在顯著差異(物種 * pCO2,F(xiàn)10,44 = 7.36,p < .0001,參見圖 2,以及圖 S8 和 S9),形成水花的物種和未形成水花的物種的反應(yīng)方式存在明顯差異到升高的 pCO2(策略 * pCO2,F(xiàn)2,30 = 64.84,p < .0001,見圖 2)。 在這里,我們發(fā)現(xiàn)對嵌套在“策略”中的“物種”的支持比單獨(dú)的“物種”更有力,解釋了對 pCO2 升高的反應(yīng)。


在 400–2,000 latm pCO2 的范圍內(nèi),形成水華的石莼物種的生長速率隨著 pCO2 的升高而增加,盡管與實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)不同,在較高的 pCO2 水平下,這種增加變得不那么明顯(比較生長從 400 增加到 1,000 latm:1.6 倍和 1,500 至 2,000 latm:1.01 倍)。 外推的最大增長率在大約 3,000 latm pCO2 時(shí)達(dá)到(圖 2),而非開花形成物種顯示出單峰響應(yīng)曲線,最高增長率平均達(dá)到 724 ? 41 latm CO2(圖 2),這與實(shí)驗(yàn)室設(shè)置中這些物種的生長開始下降的 pCO2 水平相似(另請參見圖 S7)。


圖 3 特定增長率 成花(淡綠色)和非成花 (淺棕色)大型藻類在 環(huán)境 (400 latm) 和高架 (1,000 latm) 室外 pCO2 水平 中觀表現(xiàn)出顯著差異 在如何形成綻放和 非開花物種響應(yīng) 半自然環(huán)境中的碳富集 設(shè)置(F2,9 = 5.0,p < .05)。 在這兩種情況下, pCO2 升高對 增長率(* 表示 p < .05,** 表示 p < .01) 在第一周 實(shí)驗(yàn)。 然而,在上周 (第 4 周),增長率下降,并且 沒有明顯區(qū)別 pCO2 處理之間。 箱線圖 按標(biāo)準(zhǔn)顯示,每個(gè) n = 6 物種和 pCO2 水平和形狀 指出個(gè)別物種,見 圖 2 為圖例。 【彩圖可以 在 wileyonlinelibrary.com 上查看]


然而,在所有處理和分類群中,第 1 周(另請參見圖 S10 和 S11)后,生長率急劇下降,并持續(xù)到實(shí)驗(yàn)結(jié)束,除了對照池中的石莼,可能至少部分是在反應(yīng)中適應(yīng)水箱設(shè)置本身,但很可能主要是由同時(shí)發(fā)生的溫度升高驅(qū)動的。 雖然不一定是因果關(guān)系,但隨著時(shí)間的推移溫度升高與增長率下降之間存在很強(qiáng)的相關(guān)性,尤其是在較高的 pCO2(線性模型 Δ SGR 隨時(shí)間變化 ~ Δ 溫度(°C)隨時(shí)間變化,r2 = . 38,p < .001,混合模型 pCO2 * 溫度 * 策略,F(xiàn)4,40 = 3.068,p < .001,包含溫度的模型的 AICc 分?jǐn)?shù)低于不包含溫度的模型,表明 pCO2 的變化仍然是響應(yīng))。


詳細(xì)地說,lmax 平均下降了原始 lmax 的 0.33 倍(“周”的影響,F(xiàn)2,8 = 15.56,p < .0001)。 在較高的 pCO2 條件下 4 周后,所有形成水華的物種仍保持較高的生長速率(與 400 latm 的第一周相比)(圖 2 下圖)。 在非開花形成物種中,4 周后的生長率在所有處理中均低于第一周(事后 p < .05)。


此外,非開花類群響應(yīng)的變化也隨著時(shí)間的推移而減少(圖 2,比較頂部和底部面板上的物種分布),以至于同一“策略”的單個(gè)物種之間的差異不再顯著不同。


3.3 、 海藻在為期一個(gè)月的沿海中觀實(shí)驗(yàn)中適應(yīng)升高的 pCO2


在沿海中宇宙中,建立了兩個(gè) pCO2 水平,即 400(環(huán)境)和 1,000 latm(IPCC 情景 RCP 8.5 下的 2,100 預(yù)測)。 第一周后的反應(yīng)(圖 3 頂部面板,星號表示顯著性)與室內(nèi)中宇宙中相同 pCO2 水平的反應(yīng)廣泛一致(見圖 4),其中在石莼花形成物種中的反應(yīng)最強(qiáng)(生長倍數(shù)變化:1.33),以及非開花形成物種的顯著但不那么強(qiáng)烈的反應(yīng)(非開花形成物種的平均倍數(shù)變化:1.25,策略 * pCO2,F(xiàn)2,9 = 5.0,p < .05)。 在室外中觀中,對于任一策略(pCO2 * 位置 * 策略,F(xiàn)1,6 = 3.12,p = .13)的物種,生長率的初始響應(yīng)與室內(nèi)設(shè)施中的初始響應(yīng)無法區(qū)分。 與室內(nèi)中層一樣,所有處理的增長率在實(shí)驗(yàn)期間均下降(圖 3 下圖,再次強(qiáng)烈表明溫度升高會產(chǎn)生影響,F(xiàn)3,50 = 10.458,p < .0001,另請參見圖 S12)。 對升高的 pCO2 響應(yīng)的變化在室外中層中通常比在室內(nèi)中層中大(見圖 S13)。


3.4 、光合作用和呼吸速率的變化響應(yīng)于室內(nèi)中層環(huán)境中 pCO2 升高


對在室內(nèi)中層環(huán)境設(shè)施中生長的樣品測量的凈光合作用(NP,第 1 周的圖 4a,所有周的圖 S14)和呼吸(RE,第 1 周的圖 4b,所有周的圖 S15)顯示出與生長相似的響應(yīng)對升高的 pCO2 有顯著不同的反應(yīng)(NP:物種 * pCO2,F(xiàn)4,10 = 63.99,p < .0001,RE:F4,10 = 28.57,p < .0001,圖 4)。 石莼物種的 NP 和 RE 隨 pCO2 水平升高而增加,而其他物種則表現(xiàn)出大致單峰響應(yīng),峰值約為 700 latm pCO2。

圖 4 成花(淡綠色)和非成花的代謝性狀(凈光合作用和呼吸作用,lmol O2 g?1 鮮重 hr?1) (淺棕色)大型藻類對升高的 pCO2 水平的反應(yīng)在反應(yīng)范數(shù)的大小和形狀上有所不同(a,NP:策略 * pCO2, F4,10 = 63.99, p < .0001, b, RE: 策略 * pCO2, F4,10 = 28.57, p < .0001)。 凈光合作用(NP,a 組)和呼吸作用(RE,b 組) (有關(guān)光合作用與呼吸比率的信息,請參見 SI)受 pCO2、在中宇宙中花費(fèi)的時(shí)間和海藻“策略”的影響 隨著 pCO2 升高,形成海藻的速率總體上更顯著增加,而代謝性狀的反應(yīng)規(guī)范在 不開花的海藻在很大程度上是單峰的,峰值速率約為 700 latm pCO2。 幅度明顯下降 從第 1 周到第 4 周對光合作用和呼吸作用的反應(yīng),形成海藻的海藻的呼吸速率變化更大。 箱線圖按標(biāo)準(zhǔn)顯示,粗線表示中位數(shù),胡須延伸到最高和最低值 在下/上四分位數(shù)的 1 個(gè)四分位距 (IQR) 內(nèi)。 n = 6 每個(gè)物種每個(gè) pCO2 水平。 形狀表示單個(gè)物種,見 圖 2 為圖例。 基于 lmax、Km、呼吸和光合作用速率的主坐標(biāo)分析 (PCA) (c) 綠色)和不開花(紅色和棕色陰影)的物種在室內(nèi)中層環(huán)境中。 開花和非開花物種分別聚集 彼此基于前兩個(gè)主要成分(lmax 和光合作用速率)。 [彩色圖可在 wileyonlinelibrary.com 查看]


將增長的變化與 NP 或 RE 的變化相關(guān)聯(lián)(參見圖 S17,r2 = .48,p < .001 和 r2 = .58,NP 和 RE 分別為 p < .001)進(jìn)一步證實(shí)存在穩(wěn)健性NP 或 RE 的變化與 pCO2 水平升高的生長變化之間的關(guān)系,即對生長有較大反應(yīng)的物種,在代謝性狀方面也表現(xiàn)出較大的反應(yīng)。 與響應(yīng) pCO2 升高的增長率變化一樣,我們發(fā)現(xiàn)在整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間,NP 或 RE 對各組 pCO2 升高的反應(yīng)強(qiáng)度降低(圖 4a、b、pCO2 * 周:F3,30 = 24.69,p < .001),溫度升高可以解釋其中的一些原因(F4,40 = 13.10,p < .001)。 有趣的是,在整個(gè)實(shí)驗(yàn)中,光合作用與呼吸作用的比率(凈光合作用/呼吸作用,圖 S16)在形成水華的物種中基本保持穩(wěn)定(例如,基本響應(yīng)隨時(shí)間幾乎沒有變化)。 然而,在非開花物種中,光合作用與呼吸比隨時(shí)間的變化存在顯著差異。 雖然第一周非開花形成物種的光合作用與呼吸比沒有顯著差異(事后 p = .13),但在培養(yǎng) 4 周后,出現(xiàn)了兩種不同的策略(見圖 S14 和 S15):G. filicina, G . turuturu、P. lancifolius、C. kondoi 在培養(yǎng) 4 周后都表現(xiàn)出相對于 RE 的 NP 升高的趨勢,而在 S. japonica、U. pinnatifida 和 S. horneri 中,呼吸速率相對于光合作用速率增加。




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