3討論

浮游植物是水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其種類組成和生物量與環(huán)境因子密切相關(guān)，水體環(huán)境因子的改變直接影響著浮游植物的群落結(jié)構(gòu)特征。

在河流、水庫(kù)等水體中，浮游植物群落的種類組成和群落結(jié)構(gòu)的變化主要受水環(huán)境物理、化學(xué)和生物等環(huán)境因子的影響，如光照、水溫、水體營(yíng)養(yǎng)狀況、酸堿度以及水文條件等。本研究為室內(nèi)培養(yǎng)，采取了恒溫、恒光照的培養(yǎng)方式，浮游植物生物量和群落組成主要受培養(yǎng)柱內(nèi)有無(wú)搖蚊幼蟲及其引起的化學(xué)因子變化的影響。

圖4對(duì)照組和搖蚊組C（DO）剖面變化

由試驗(yàn)結(jié)果可知，搖蚊幼蟲的出現(xiàn)使浮游植物的生物量和群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了顯著變化。在試驗(yàn)前期d0——d7.兩試驗(yàn)組都經(jīng)歷了浮游植物生物量的短暫上升，這是因?yàn)樵囼?yàn)前期沉積物中的SRP大量向上覆水釋放（圖3），上覆水有充足的供浮游植物生長(zhǎng)分裂所需的磷。而搖蚊組浮游植物生物量的增長(zhǎng)在此階段明顯低于對(duì)照組，這可能是搖蚊幼蟲的擾動(dòng)導(dǎo)致沉積物向上覆水釋放的磷減少所致。由圖3可以看出，搖蚊組沉積物一水界面SRP通量在前期明顯小于對(duì)照組。受搖蚊擾動(dòng)影響，搖蚊組沉積物DO滲透深度和滲透量都明顯高于對(duì)照組（圖4），表明有大量的DO從上覆水進(jìn)入沉積物DO在沉積物環(huán)境中是重要的限制因子和最主要的電子受體，DO滲透深度和濃度的變化導(dǎo)致了沉積物氧化還原環(huán)境的變化。間隙水中大量的Fe（11）氧化所生成的水合鐵氧化物對(duì)SRP有良好的吸附作用，從而形成鐵結(jié)合態(tài)磷。這一過(guò)程被認(rèn)為是搖蚊幼蟲擾動(dòng)使沉積物SRP減少的最重要的機(jī)制。隨著Fe（11）被氧化量的增加，更多的SRP被Fe（m）化合物所吸附，進(jìn)而導(dǎo)致上覆水浮游植物可利用磷減少，浮游植物生物量也隨之降低（圖1）。在d14時(shí)，沉積物一水界面SRP通量甚至變?yōu)樨?fù)值，表明這種作用達(dá)到頂峰，上覆水SRP開始匯入沉積物。而上覆水浮游植物生物量在下一次采樣時(shí)才降至最低點(diǎn)，表明SRP通量對(duì)浮游植物生物量的影響的滯后性，其原因可能在于浮游植物對(duì)磷的吸收體現(xiàn)為一個(gè)過(guò)程，先是磷吸附在浮游植物細(xì)胞的表面，再通過(guò)細(xì)胞膜運(yùn)送至細(xì)胞內(nèi)部從而被利用。

當(dāng)環(huán)境變?yōu)檫€原條件時(shí)，被Fe（m）化合物所吸附的SRP又能再次釋放出來(lái)，為浮游植物所利用。培養(yǎng)試驗(yàn)后期，南于部分搖蚊幼蟲羽化，搖蚊幼蟲擾動(dòng)強(qiáng)度下降，而搖蚊組沉積物DO滲透量也隨著搖蚊幼蟲擾動(dòng)的減弱而減少（圖4），與此同時(shí)，由沉積物間隙水進(jìn)入上覆水的SRP再次增加（圖3），相應(yīng)地浮游植物生物量也再次回升（圖1）。

在整個(gè)過(guò)程中，搖蚊幼蟲擾動(dòng)對(duì)磷的釋放起到了一定的緩沖作用。搖蚊幼蟲的擾動(dòng)使大量的上覆水SRP固定在沉積物中。減緩了浮游植物大量增長(zhǎng)的趨勢(shì)。在搖蚊幼蟲擾動(dòng)的強(qiáng)度減弱后，前期固定在沉積物中的SRP又釋放進(jìn)入上覆水，促進(jìn)上覆水浮游植物的生長(zhǎng)。但是，因?yàn)楹笃谀軌蛴沙练e物進(jìn)入上覆水的SRP總量比前期少（圖3），浮游植物總量也低于前期（圖1）。這正是搖蚊幼蟲擾動(dòng)減緩了沉積物中SRP向上覆水釋放的結(jié)果。

另外。搖蚊幼蟲擾動(dòng)能使沉積物一水界面的總氧氣交換速率增加，這可能是搖蚊組上覆水浮游植物生物量大部分時(shí)期顯著低于對(duì)照組的另一重要原因首先，搖蚊幼蟲的呼吸作用消耗大量DO，使沉積物間隙水DO濃度降低：其次，通過(guò)搖蚊幼蟲構(gòu)筑的廊道和生物引灌作用，搖蚊幼蟲洞穴及周圍的物理化學(xué)性質(zhì)隨之改變，沉積物中好氧微生物的活性提高，有機(jī)質(zhì)礦化作用也得到增強(qiáng)，這都提高了沉積物DO的消耗。研究表明，搖蚊幼蟲的擾動(dòng)加快了沉積物和上覆水的硝化過(guò)程，增加了沉積物中總細(xì)菌和氨氧化菌的豐度l2。大量浮游植物與環(huán)境因子相關(guān)分析的研究顯示，DO與浮游植物生物量呈顯著正相關(guān)。上覆水DO的大量減少將導(dǎo)致浮游植物生物量的顯著降低。除此之外，搖蚊幼蟲攝食浮游植物可能也是上覆水浮游植物減少的原因之一。

在搖蚊幼蟲擾動(dòng)顯著改變浮游植物生物量的同時(shí)，浮游植物群落結(jié)構(gòu)也發(fā)生顯著變化。上覆水SRP因?yàn)閾u蚊幼蟲的擾動(dòng)大量減少時(shí)，藍(lán)藻大量減少，表明了磷濃度對(duì)藍(lán)藻生長(zhǎng)的重要性，然而浮游植物的種間差異則導(dǎo)致了藻種應(yīng)對(duì)低磷濃度的不同表現(xiàn)。微囊藻對(duì)磷的親和性比較高，在磷限制的條件下也可能發(fā)生水華，而束絲藻發(fā)生水華需要的磷濃度要比微囊藻高，其原因可能在于在磷脅迫狀態(tài)下，藻類誘導(dǎo)產(chǎn)生堿性磷酸酶的溫度、pH、酶活性保持時(shí)間等特性有所不同，說(shuō)明能夠產(chǎn)生堿性磷酸酶的浮游植物之間存在著種屬差異。共培養(yǎng)試驗(yàn)也表明，磷匱乏情況下。束絲藻會(huì)受到比微囊藻更大的抑制E29。另外，微囊藻釋放的微囊藻毒素對(duì)束絲藻會(huì)產(chǎn)生溶藻效應(yīng)，導(dǎo)致束絲藻數(shù)量急劇下降。搖蚊幼蟲擾動(dòng)導(dǎo)致硅藻百分濃度升高，其原因可能是硅藻較高的磷吸收速率和部分硅藻較小的細(xì)胞體積使其對(duì)低磷環(huán)境有更好的適應(yīng)性’。也有可能是因?yàn)閾u蚊幼蟲的擾動(dòng)增加了沉積物懸浮量，從而增加了上覆水中的硅元素含量，更有利于硅藻的生長(zhǎng)。同時(shí)，沉積物再懸浮量的增加一定程度上抑制其他藻類的數(shù)量，如團(tuán)狀藍(lán)藻。鄧建明等在研究洪澤湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子相關(guān)關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)脆桿藻和羽紋藻等硅藻數(shù)量與懸浮物濃度呈顯著正相關(guān)。

上覆水SRP下降導(dǎo)致各種浮游植物數(shù)量普遍下降也表明磷作為浮游植物生長(zhǎng)的限制因子，對(duì)浮游植物數(shù)量有決定性的作用。許海等的研究也表明，在低磷濃度下，無(wú)論氮磷比如何。浮游植物都受到營(yíng)養(yǎng)鹽限制。浮游植物應(yīng)對(duì)低磷環(huán)境的各種策略能夠減輕低磷的不利影響，但是改變不了生物量整體下降的趨勢(shì)。

4結(jié)論

搖蚊幼蟲的擾動(dòng)可將大量DO引入沉積物間隙水，使沉積物間隙水的DO滲透深度和滲透量都得到增加，并導(dǎo)致沉積物水界面SRP通量大量減少。同時(shí)，擾動(dòng)也降低了上覆水DO濃度。上覆水SRP和DO濃度的降低直接導(dǎo)致了上覆水浮游植物生物量的降低，這也有利于在低磷環(huán)境中適應(yīng)性更好的物種形成優(yōu)勢(shì)。搖蚊幼蟲的擾動(dòng)有利于抑制浮游植物大量生長(zhǎng)。但在湖泊富營(yíng)養(yǎng)環(huán)境下，由于條件復(fù)雜、影響因素較多，搖蚊幼蟲如何影響浮游植物還需更深入的研究。